Черепаха строение тела. Скелет черепах: строение (фото). Черепные кости болотной черепахи

В фауне нашей планеты пресмыкающиеся, насчитывающие около 6 тыс. видов, представлены несколькими биологическими группами. Одной из них является отряд Черепахи. Содержит 328 видов, группирующихся в 14 семейств. В этой статье будет изучено строение а также особенности, связанные с водно-наземным образом жизни этого животного.

Анатомическое строение

Представители отряда обитают в степях, предгорьях Пакистана и Индии, в пустынях Туркменистана, Сирии и Ливии. Как и у других животных, относящихся к семейству рептилий, в строении их тела, а также в процессах жизнедеятельности можно обнаружить ряд идиоадаптаций к сухому и жаркому климату. Среди подобных приспособлений выделяют плотные кожистые покровы, отсутствие слизистых желёз, наличие роговых чешуй и щитков. Эти образования состоят из фибриллярных белков - кератинов. Их функцией является повышение механической прочности наружных покровов.

Так как сухопутные черепахи, например степная, среднеазиатская, питаются достаточно жёсткой растительной пищей, на голове у них есть клюв - своеобразный отросток, имеющий острые края с зубцами. Им черепахи отрывают части растений и перетирают их бугорчатыми выступами. На голове располагаются также глаза. Они ограничены тремя веками: нижним, верхним и третьим. Представлены в виде кожистой плёнки, закрывающий глаз только наполовину. Все черепахи имеют хорошо развитое бинокулярное зрение и прекрасно ориентируется в окружающей среде.

Отделы скелета черепахи

Чтобы ответить на вопрос, есть ли скелет у черепахи, вспомним, что тело рептилии делится анатомически на 4 части. Оно состоит из головы, шеи, туловища и хвоста. Рассмотрим строение черепахи в разрезе. Так, её позвоночник состоит из 5 отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Скелет головы полностью костный. Он соединён с шеей посредством двух подвижных позвонков. Всего же у черепахи 8 шейных позвонков. Голова в момент опасности втягивается внутрь панциря, благодаря наличию в нём отверстия. Сухопутные рептилии воспринимают звуки низкой частоты. Черепах относят к «молчаливым» животным, так как их голосовые связки анатомически слабо развиты. Поэтому они издают шипение или писк.

Строение и функции карапакса

Продолжая изучать скелет черепахи, рассмотрим верхнюю часть ее панциря. Она имеет выпуклость, похожую на маленький колокол. У сухопутных черепах он особенно высокий и массивный, у водных — более плоский, обтекаемой формы. Карапакс состоит из двух слоёв. Наружный содержит кератиновые чешуйки - щитки, а нижний полностью имеет костное строение. К нему прикрепляются дуги позвонков пояснично-грудного отдела и рёбра. Окраску и рисунок роговых щитков карапакса учёные-систематики используют для определения видовой принадлежности животных. Именно из-за были и остаются объектом промысла. Из него изготовляют оправу для очков, футляры, рукоятки ножей. Панцирь имеет несколько отверстий, в которые животное втягивает голову, конечности и хвост в момент опасности.

Пластрон и его значение

Нижняя часть панциря называется пластроном. Между ним и карапаксом находится мягкое тело животного. Обе его половины объединены костным панцирем. Сам пластрон является анатомическим производным пояса передних конечностей и рёбер. Он как бы «впаян» в тело черепахи. Наземные формы имеют массивный пластрон. А у морских обитателей он редуцирован до крестообразных пластин, расположенных на брюшной части тела. На щитках панциря вследствие роста образуются концентрические линии. По ним герпетологи могут определить возраст черепахи и состояние её здоровья.

Характеристика скелета поясов передних и задних конечностей черепахи

Скелет черепахи, схема которого приведена ниже, указывает на принадлежность животных этого вида к рептилиям. У них к позвоночнику присоединены кости пояса передних конечностей: лопатка, ключица и воронье образование. Они расположены в середине грудной клетки. Лопатка соединена с карапаксом мышечной складкой в месте расположения первого позвонка. Пояс задних конечностей состоит из лобковых, подвздошных и седалищных костей. Именно они образуют таз. Хвостовой отдел состоит из множества мелких позвонков, поэтому он очень подвижен.

Особенности строения конечностей сухопутных черепах

Передние конечности рептилий состоят из плеча, предплечья, запястья, пясти и фаланг пальцев, что аналогично скелету других классов наземных Однако в строении костей передней конечности есть различия. Например, плеча короткая, а их количество, образующих запястье, меньше чем у млекопитающих. Задние конечности также имеют анатомические особенности. Бедренная кость очень короткая, а их количество в стопе также редуцировано. Особенно это заметно у сухопутных черепах: коробчатой, красноухой, степной. Так как они передвигаются по поверхности земли, то кости фаланг их пальцев испытывают постоянные механические нагрузки. Таким образом, скелет черепахи имеет необходимые идиоадаптации, способствующие её приспособлению к ареалу обитания.

Красноухая черепаха: строение и особенности жизнедеятельности

Среди всех других видов это животное наиболее популярно в качестве домашнего обитателя. Строение типично для пресноводных форм. Её голова хорошо подвижна, шея длинная, панцирь представлен карапаксом зелёного цвета, а пластрон жёлтый. Из-за этого черепаху часто называют желтобрюхой. Конечности массивные, покрытые роговыми щитками, оканчиваются когтями. В природе они питаются насекомыми, в изобилии живущими по берегам рек, личинками и мальками рыб, а также водорослями. Самку легко отличить от самца: она массивнее и длиннее, а её нижние челюсти более крупные. Размножаются эти животные в период с конца февраля по май, откладывая в песчаные ямки от 4 до 10 яиц. Маленькие черепашки вылупляются обычно в июле или августе.

Сухопутные виды черепах

Эта группа рептилий представлена такими животными, как среднеазиатская черепаха, занесённая в Красную книгу, балканская, пантеровая. Насчитывается всего около 40 видов. черепахи - панцирь. Он очень массивный, с высоко поднятым пластроном. Сами животные достаточно малоподвижны. Среднеазиатская черепаха мало зависит от источников воды. Она может длительное время обходиться без неё, питаясь сочными листьями или побегами травянистых растений. Так как животному приходится приспосабливаться к сухому климату степи или полупустыни, его годовая активность строго регламентирована. Она составляет всего 2-3 месяца, а в остальное время года черепаха проводит в полуоцепенении или впадает в спячку в норах, вырытых в песке. Это происходит дважды в год - летом и зимой.

Строение черепахи сухопутной характеризуется рядом приспособлений, связанных с жизнью на суше. Это столбовидные массивные конечности, фаланги пальцев которых полностью срастаются, оставляя свободными короткие когти. Тело покрыто роговыми чешуями, препятствующими избыточному испарению и обеспечивающими сохранение воды в тканях животного. Таким образом, животные надёжно защищены сверхпрочным костно-роговым панцирем. Кроме этого, они могут отпугивать потенциальных врагов резкими шипящими звуками или очень быстрым опорожнением объёмного мочевого пузыря. Все виды сухопутных черепах долгожители. Они могут обитать от 50 до 180 лет. Кроме того, они обладают высокой приспосабливаемостью и жизнестойкостью.

Тем не менее не будем забывать, что 228 видов черепах нуждаются в охране и находятся на гране исчезновения. Например, стремительно уменьшается ареал зелёной черепахи. Она служит объектом промысла, так как человек употребляет в пищу её мясо. В связи с урбанизацией и уменьшением площади естественного обитания количество животных ежегодно сокращается. Спорным остаётся и вопрос целесообразности содержания черепах в жилищах человека, даже если они локализуются в специально оборудованных условиях террариума. Ничтожно малое количество этих животных доживают в неволе до своего биологического возраста. Большинство же гибнет от невежественного и безответственного отношения к ним человека.

Отличительными чертами отряда Черепахи (TESTUDINES) являются следующие:

Туловище заключено в костный панцирь, покрытый сверху роговыми щитками или кожей (у дальневосточной). Голова на длинной подвижной шее, как и ноги, обычно может втягиваться под панцирь. Зубов нет, но челюсти имеют острые роговые края. Яйца с твердой известковой скорлупой.

Кожный покров черепах

Кожа черепах состоит из двух основных слоев: эпидермиса и дермы. Эпидермис полностью покрывает всю поверхность тела, включая панцирь. У черепах линька происходит постепенно и эпидермис меняется на отдельных участках по мере снашивания. При этом формируется новый роговой слой, залегающий под старым. Между ними начинает поступать лимфа и выпотевать фибриноподобные белки. Затем нарастают литические процессы, что приводит к образованию полости между старым и новым роговыми слоями и их разделению. У сухопутных черепах в норме линяет только кожа. Крупные щитки на голове, лапах и щитки панциря не должны линять.

Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может втягиваться под панцирь целиком или частично, либо укладываться под панцирем набок. Крыша черепной коробки не имеет височных ям и скуловых дуг, то есть относится к анапсидному типу. Крупные глазницы разделены по средней линии тонкой межглазничной перегородкой. Сзади в крышу черепа вдается ушная вырезка.

В ротовой полости черепахи помещается толстый мясистый язык.

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты.

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

Перед зобной железой расположена непарная щитовидная железа. Ее гормоны играют очень важную роль в регуляции общего тканевого обмена веществ, влияют на развитие нервной системы и поведение, на функции половой системы и прогресс роста. У черепах функция щитовидной железы во время зимовки повышается. Щитовидная железа также вырабатывает гормон кальцитонин, замедляющий резорбцию (всасывание) кальция из костной ткани.

Все черепахи дышат через ноздри. Дыхание открытым ртом ненормально.

Наружные ноздри находятся на переднем конце головы и имеют вид небольших округлых отверстий.

Внутренние ноздри (хоаны) более крупной и овальной формы. Они расположены в передней трети неба. При закрытом рте хоаны вплотную примыкают к гортанной щели. В покое гортанная щель закрыта и открывается только во время вдоха и выдоха с помощью мышцы - дилататора. Короткая трахея образована замкнутыми хрящевыми кольцами и в своем основании разделяется на два бронха. Это позволяет черепахам дышать со втянутой внутрь головой.

Пищеварительная система черепах

Большинство сухопутных черепах - растительноядные, большинство водных - плотоядные, вторично наземные черепахи - всеядные. Исключения встречаются во всех группах.

У всех современных черепах полностью редуцированные зубы. Верхняя и нижняя челюсти одеты роговыми чехлами - рамфотеками. Кроме них в измельчении и фиксации корма могут участвовать передние лапы.

Зрение черепах

Основная структура глаза – почти сферическое глазное яблоко, расположенное в углублении черепа – глазнице и связанное с головным мозгом зрительным нервом. Он отходит от внутренней стороны глазного яблока и заключен в чехол. Аккомодация хрусталика осуществляется при сокращении ресничной мышцы, которая у черепах поперечно-полосатая, а не гладкая как у млекопитающих.

Также как ящерицы, змеи и крокодилы черепахи являются рептилиями. Тем не менее, у черепах есть позвоночник как у млекопитающих, амфибий, птиц и рыб, и они относятся еще и к «позвоночным». Это – рептилия класса хордовых. Кроме четырех конечностей, головы и хвоста у нее есть панцирь, где находятся внутренние органы черепахи и часть скелета. Нижняя часть панциря носит название пластрон, а верхняя – карапакс. Черепахи относятся к пойкилотермным (хладнокровным) созданиям, то есть самостоятельно температуру тела регулировать не способны и зависят от температуры окружающей среды.

Есть два подотряда черепах, и их представители значительно отличаются.

Cryptodira : Шея и практически вся голова прячется под карапаксом в вертикальной плоскости и может полностью закрываться передними лапами. На шейных позвонках почти нет боковых отростков, а кости таза не сращены с пластроном.
Pleurodira : Голова и шея втягиваются в горизонтальной плоскости. У шейных позвонков есть отростки, а кости таза сращены с пластроном.

Голова

Голова на подвижной длинной шее, как правило, втягивается под панцирь частично или полностью, может также укладываться на бок под панцирем. На крышке черепной коробки отсутствуют височные ям и скуловые дуги – анапсидный тип. Крупные глазницы делятся по средней линии перегородкой. Сзади в крышке черепа имеется ушная вырезка.

Головной мозг представляет:

Передний мозг имеет 2 больших полушария вытянутой формы и отходящие обонятельные доли. У полушарий расширенный передний конец. Обонятельные луковицы прилегают к передним концам.

Промежуточный мозг закрывает спереди передний мозг, а сзади – средний. Теменной орган, находящийся в нем, играет роль регистрирующего рецептора сезонных изменений светового потока. Парафиза и теменного глаза у черепах нет.

Прозрачный уплотненный передний отдел теменного органа похож на хрусталик глаза. В его бокаловидной части находятся чувствующие и пигментные клетки. В нижней части промежуточного мозга находится воронка с примыкающим к ней гипофизом. Внизу находятся зрительные нервы.

В среднем мозге расположены две зрительные доли, они сравнительно небольшие и открыты почти целиком. Мозжечок выглядит как полукруглая складка, прикрывающая переднюю часть продолговатого мозга, отвечающего за безусловно-рефлекторною двигательную активность и главные вегетативные функции – кровообращение, дыхание, пищеварение и проч. Он – продолжение спинного мозга, имеющего типичное строение.

Поскольку мозжечок рептилий большой, они отличаются хорошей координацией движений. В ротовой полости крупный мясистый язык.

Черепаший головной мозг развит слабо , а его вес – меньше 1/1000 веса туловища. Так, например, мозг 40-килограммовой черепахи весит всего 3 г. А вот толстый спинной мозг весит много.

Черепахи имеют 11 пар черепно-мозговых нервов, 12-й парой являются подъязычные нервы.

Щитки на голове морской и сухопутной черепахи

Данные рептилии имеют такие щитки на голове:

Черепные кости болотной черепахи

Кожа

Черепашья кожа имеет два основных слоев: дерму и эпидермис. Эпидермис покрывает все тело и панцирь. Линька у черепах происходит постепенно, и замена эпидермиса идет по мере износа. Под старым роговым слоем образуется новый. Между ними проходит лимфа и выпотевают фибриноподобные белки. Далее протекают литические процессы, что ведет к появлению полости между новым и старым роговым слоем и разделению их.

У сухопутных черепах линяет лишь кожа. Щитки панциря и крупные щитки на лапах и голове линять не должны. У молодых пресноводных рептилий кожа не линяет почти, но могут заменяться щитки панциря. С эпидермисом связано образование крупных кожаных чехлов, чешуи, пластин панциря, когтей и рамфотек (роговых чехлов челюстей).

Эпидермис подразделяется на:

кутикулярный;
бета-каротиновый;
альфа-кератиновый;
зернистый;
герминативный.

Дерма делится на губчатую и компактную.

В черепашьей коже практически отсутствуют железы, она эластичная, сухая и прочная. Имеет склонность к вворачиванию по краям разреза. Когда черепаха находится на суше , ее кожный покров практически полностью блокирует испарение влаги, но легко пропускает внутрь теплую воду, если черепаха находится в ней. Данный механизм помогает рептилиям поддерживать водный баланс.

Клюв и когти (рамфотеки)

Черепаший клюв образуют клетки эпидермиса. При нарушении процесса роста эпителиальных клеток нарушается также рост рамфотек. Из-за этого изменяется прикус , а в тяжелом случае черепаха может даже погибнуть. Если сухопутная черепаха ест лишь мягкую пищу, клюв ее не стачивается и продолжает расти. Через время он мешает рептилии нормально питаться.

В челюстях черепахи отсутствуют зубы, имеют острые роговые края. У этих краев довольно острое внешнее лезвие. Мускулы челюстей очень развиты – черепаха легко может откусить кусок даже плотной растительной ткани, ловко хватает подвижную добычу.

На передних лапах расположены мощные когти, которыми рептилия придерживает растения, держит и разрывает пойманных животных.

За формирование когтей отвечает эпидермис. Как правило, когтей столько же, сколько и пальцев. Большинства черепах имеют по 5 когтей на передних лапах и по 4 – на задних (Pelomedusa subrufa имеет пять). У некоторых видов число когтей может быть меньшим. Среднеазиатская черепаха имеет по четыре когтя на лапах. Строение черепашьего когтя типичное для позвоночных.

Представители некоторых видов имеют длинные когти на передних или задних лапах. Если когти увеличены на всех четырех лапах, значит, имеет место патологическое разрастание.

Строение скелета

Осевой скелет черепахи, то есть позвоночник, состоит из таких отделов:

шейный;
грудной;
поясничный;
крестцовый;
хвостовой.

В шейном отделе насчитывается 8 позвонков, два передних позвонка образуют подвижный сустав. Туловищный отдел – до 10 позвонков – верхними дугами прирастают к карапаксу.

Несколько первых длинных позвонков крепятся к грудине, образуя грудную клетку.

У позвонков крестцовых имеются широкие поперечные отростки, к которым крепится таз.

Число хвостовых позвонков может доходить до 33. Их размер постепенно уменьшается, отростки утрачиваются, превращаясь в небольшие и весьма гладкие кости. Подвижность хвостового отдела очень высокая.

Особенностью строения черепахи является и то, что по сравнению с черепом земноводных ее череп окостеневает почти целиком и состоит из большего числа костей. В нем два отдела: висцеральный и мозговой.

Скелет поясов конечностей. В грудной клетке расположен плечевой пояс, в котором три очень вытянутых костных лучей. Лопатка палкообразной формы занимает почти вертикальное положение и прикреплена к карапаксу связкой на участке поперечных отростков I грудного позвонка.

Тазовый пояс плотно соединяется с позвоночником, а через позвоночник – карапаксом. Подвздошные кости занимают строго вертикальное положение, а седалищные и лобковые – горизонтальное. Друг с другом кости сливаются по средней линии таким образом, что нижняя часть таза имеет два отверстия.

Скелет конечностей черепах вполне типичен для позвоночных, но трубчатые кости (особенно бедренные и плечевые) заметно укорочены , уменьшено число костей запястья, плюсны, предплюсны и фаланг пальцев. Более всего изменения заметны у сухопутных черепах, потому что они ходят на пальцах и свободными остаются лишь когти.

Скелет черепахи болотной включает:

Панцирь

Строение панциря обеспечивает черепахе пассивную защиту. Именно благодаря панцирю мы сразу отличаем черепаху от другого животного. Кроме того, что этот «щит» оберегает рептилию от ранений, он также додает прочности скелету черепахи. Панцирь выдерживает вес в 200 раз больший веса черепахи, которой он принадлежит.

Состоит этот элемент из щита – карапакса, и брюшного – пластрона. У большинства рептилий 38 роговых щитков покрывает карапакс, а 16 – пластрон.

Карапакс состоит из костных пластинок, с которыми сращены ребра и отростки позвонков. В нем всего около 50 костей. Пластинки пластрона образовываются из ключиц и брюшных ребер. Оба щита подвижно соединены сухожильной связкой или накрепко сращены костной перемычкой.

У большинства черепах панцирь покрывают симметричные роговые щитки. Швы между щитками и пластинками не совпадают. Такое строение обеспечивает панцирю особую прочность. Спереди и сзади на панцире есть отверстия, через которые черепаха высовывает лапы. У некоторых видов подвижные части панциря могут закрывать оба отверстия в случае опасности.

Форму панциря определяет образ жизни рептилии и среда обитания. У наземных видов панцирь высокий, куполообразный и нередко бугорчатый; у пресноводных – низкий, гладкий и уплощенный. У морских черепах панцирь имеет каплевидную, обтекаемую форму. Панцирь может быть массивным, низким, легким, узким, миниатюрным, седловидным.

Щитки панциря

Карапакс:

Пластрон:

межгорловой;
горловой;
плечевой;
подмышечный;
грудной;
брюшной;
бедренный;
заднепроходной (анальный);
паховый;
подвижные сочленения.

Скелет карапакса и пластрона:

затылочная (шейная) пластинка;
проневральная пластинка;
невральная пластинка;
надхвостная (метаневральная) пластинка;
хвостовая (крестцовая) пластинка;
краевые пластинки;
предсердная пластинка;
реберные пластинки;
энтопластрон;
эпипластрон;
гиопластрон;
мезопластрон;
гипопластрон;
ксифипластрон;
препластрон;
гиопластрон.

У молодых животных между костными пластинами есть лакуны (широкие просветы). В первые год-два жизни эти пластины быстро растут в направлении друг к другу, а между ними появляются зигзагообразные швы. Затем рост резко замедляется и смещается к периферии пластин. У ряда рептилий в местах соединения пластин развиваются хрящи и формируется полуподвижное соединение. У видов Cuora и Terrapene пластрон может замыкаться спереди и сзади – по краям средних пластин пластрона. У Pyxis arachnoides и Kinosternon пластрон замыкается лишь в передней части. У Kinixis может замыкаться задний отдел карапакса.

Черепаший панцирь – костное образование , которое только снаружи покрыто роговыми пластинами. Пластины панциря структурой напоминают большой роговой щиток. У всех щитков есть своя зона роста, а растут они всю жизнь.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся, Reptilia Отряд Черепахи,Chelonia (Testudines) Представитель -Болотная черепаха, Emys orbicularly L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Препарат черепахи с предварительно отделенным брюшным щитом панциря. 2. Препараты черепах с инъецированной артериальной и венозной системами. 3. Препараты мочеполовой системы самца и самки.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика черепахи. Обратить внимание на строение панциря; рассмотреть расположение роговых пластинок, покрывающих костную основу панциря. Рассмотреть голову черепахи (ноздри, глаза, подвижные веки), обратить внимание на устройство челюстей (отсутствие зубов, роговой «чехол» на режущих краях челюстей). Рассмотреть конечности черепахи, обратив внимание на сухую кожу и покрывающие ее роговые чешуи, на хорошо развитые когти. Ознакомиться на препаратах с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов. Сделать следующие рисунки: 1. Внешний вид черепахи. 2. Схема кровеносной системы. 3. Общее расположение внутренних органов. 4. Мочеполовая система (другого, по сравнению со вскрытым объектом, пола).

Дополнительное задание

Рассмотреть под микроскопом (не зарисовывая) срез кожи ящерицы.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами. Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя (см. рис. 72). Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны. Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система . Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 77,1, 2 ; рис. 78,1, 2 ) и одного желудочка (ventriculus; рис. 77, 3 ; рис. 78,3 ), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи . А - артериальная система; Б - венозная система (белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью): 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 77, 15 ) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки. В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis; рис. 77,29 ), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 77,4 ) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 77,5 ) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной. От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77,6 ) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 77,7 ). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea). Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 77;8, 9 ). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 77,10 ), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 77, 12 ) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. 77,13 ), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 77,14 ) уходит в хвост. Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 77,16 ), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 77,17 ) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 77,18 ) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 77,19 ), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий). Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77,20 ) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 77,21 ) и подвздошной (vena iliaca; рис. 77,22 ) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 77,24 ), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 77,23 ), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие. Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 77,24 ). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 77,25 ), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 77,26 ) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 77,28 ), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система . Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea; рис. 78,4 ), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus; рис. 78,5 ), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones; рис. 78,6 ) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом. В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Рис. 78. Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи : 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок

Пищеварительная система . Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 78,7 ) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 78,8 ), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; рис. 78,9 ) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 78,10 ), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; рис. 78,11 ). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; рис. 78,12 ), переходящую в толстую кишку (colon; рис. 78,13 ). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; рис. 78,14 ). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; рис. 78,15 ), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных. Большая многолопастная печень (hepar; рис. 78,16 ) имеет желчный пузырь (vesica fellea; рис. 78,17 ), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; рис. 78,18 ) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система . Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; рис. 79,1 ; рис. 80,1 ) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; рис. 79,2 ; рис. 80,2 ), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 79, 4 ) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; рис. 79, 5 ), от которого отходит семяпровод (vas deferens; рис. 79,6 ), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой поч ки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; рис. 80, 4 ) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; рис. 80,5 ) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой (рис. 80,6 ) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы. У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 79,7 ; 80, 7 ) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки (рис. 79,8 ; 80,8 ), которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой. .