Водоросли — это многоклеточные, преимущественно водные, эукариотические фотосинтезирующие организмы, которые не имеют тканей или тело которых не дифференцировано на вегетативные органы (т.е. относящиеся к подцарству низших растений).
❖ Систематические отделы водорослей
(различаются по струк туре таллома, набору фотосинтезирующих пигментов и запасных питательных веществ, особенностям размножения и циклов развития, местообитанию и т. п.):
■ Золотистые;
■ Зеленые (примеры: спирогира, улотрикс);
■ Красные (примеры: порфира, филлофора);
■ Бурые (примеры: лессония, фукус);
■ Харовые (примеры: хара, нителла);
■ Диатомовые (пример: ликмофора) и др.
Количество видов водорослей — более 40 тыс.
❖ Среда обитания водорослей: пресные и соленые водоемы, влажная почва, кора деревьев, горячие источники, ледники и т.д.
❖ Экологические группы водорослей: планктонные, бентосные (), наземные, почвенные и др.
Планктонные формы представлены зелеными, золотистыми и желто-зелеными водорослями, имеющими специальные приспособления для облегчения переноса водой: уменьшающие плотность организмов (газовые вакуоли, включения липидов, студенистую консистенцию) и увеличивающие их поверхность (разветвленные выросты, приплюснутую или вытянутую форму тела и др.).
Бентосные формы обитают на дне водоемов или обволакивают находящиеся в воде предметы; к субстрату прикрепляются ризоидами, базальными дисками и присосками. В морях и океанах они представлены преимущественно бурыми и красными водорослями, а в пресных водоемах — всеми отделами водорослей, кроме Бурых. Бентосные водоросли содержат крупные хло-ропласты с высоким содержанием хлорофилла.
Наземные , или воздушные , водоросли (это обычно Зеленые или Желто-зеленые водоросли) образуют налеты и пленки различного цвета на коре деревьев, влажных камнях и скалах, заборах, крышах домов, на поверхности снега и льда и т.п. При недостатке влаги наземные водоросли пропитываются органическими и неорганическими веществами.
Почвенные водоросли (в основном Желто-зеленые, Золотистые и Диатомовые) живут в толще почвенного слоя на глубине до 1-2 м.
Особенности строения водорослей
Тело водорослей не разделено на вегетативные органы и представлено прочным в упругим талломом (слоевищем) . Структура таллома — нитчатая (примеры: улотрикс, спирогира), пластинчатая {пример: ламинария), разветвленная или кустистая (пример: хара). Размеры — от 0,1 мм до нескольких десятков метров (у некоторых бурых и красных водорослей). Таллом разветвленных и кустистых водорослей — рассеченный и имеет линейно-членистое строение; в нем можно различить главную ось, «листья» и ризоиды.
У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри , которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.
Таллом многих водорослей выделяет слизь, которая заполняет их внутренние полости и частично выводится наружу, помогая лучше удерживать воду в препятствуя обезвоживанию.
Клетки таллома водорослей не дифференцированы и имеют проницаемою клеточную оболочку, внутренний слой которой состоит из целлюлозы, а наружный — из пектиновых веществ и (у многих видов) ряда добавочных компонентов: извести, лигнина, кутина (задерживающего ультрафиолетовые лучи и предохраняющего клетки от излишней потери воды в период отлива) и др. Оболочка выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая при этом возможность роста. При дефиците влаги оболочки значительно утолщаются.
Цитоплазма клетки у большинства водорослей образует тонкий слой между большой центральной вакуолью и клеточной стенкой. В цитоплазме имеются органеллы: хроматофоры , эндоплазматический ретикулум, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, одно или несколько ядер.
Хроматофоры — это органеллы водорослей, содержащие фотосинтезирующие пигменты, рибосомы, ДНК, липидные гранулы и пиреноиды . В отличие от хлоропластов высших растений хроматофоры более разнообразны по форме (могут быть чашевидными, лентовидными, пластинчатыми, звездчатыми, дисковидными и др.), размерам, числу, строению, местоположению и набору фотосинтезирующих пигментов.
У мелководных (зеленых ) водорослей фотосинтезирующими пигментами являются в основном хлорофиллы а и b, поглощающие красный и желтый свет. У бурых водорослей, обитающих на средних глубинах, куда проникает зеленый и синий свет, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы а и с, а также каротин и фукоксантин , имеющие бурый цвет. У красных водорослей, обитающих на глубинах до 270 м, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофилл d (характерный только для этой группы растений) и имеющие красноватую окраску фикобилины — фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин, хорошо поглощающие синие и фиолетовые лучи.
Пиреноиды — особые включения, входящие в состав матрикса хроматофор и являющиеся зоной синтеза и накопления запасных питательных веществ.
Запасные вещества водорослей: крахмал, гликоген, масла, полисахариды и др.
Размножение водорослей
Водоросли размножаются бесполым и половым путем.
❖ Органы размножения водорослей (одноклеточные):
■ спорангии (органы бесполого размножения);
■ гаметангии (органы полового размножения).
❖ Способы бесполого размножения водорослей: вегетативное (фрагментами таллома) или одноклеточными зооспорами.
❖ Формы полового процесса у водорослей:
■ изогамия
— слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет,
■ гетерогамия
— слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской),
■ оогамия
— слияние крупной неподвижной яйцеклетки со сперматозоидом,
■ конъюгация
— слияние содержимого двух неспециализированных клеток.
Половой процесс завершается образованием диплоидной зиготы, из которой формируется новая особь или образуются подвижные жгутиковые зооспоры , служащие для расселения водоросли.
❖ Особенности размножения водорослей:
■ у некоторых видов водорослей каждая особь способна формировать (в зависимости от времени года или условий среды) и споры, и гаметы;
■ у отдельных видов водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи — спорофиты
(они образуют споры) и гаметофиты (они формируют гаметы);
■ в цикле развития многих видов водорослей (красных, бурых, некоторых зеленых) наблюдается строгое чередование поколений — спорофита и гаметофита
;
■ гаметы водорослей, как правило, обладают таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от интенсивности света, температуры и т.п.;
■ безжгутиковые споры совершают амебоидное движение;
■ у морских водорослей выход спор или гамет совпадает с приливом; период покоя в развитии зиготы отсутствует (т.е. зигота начинает развиваться сразу же после оплодотворения, чтобы не быть унесенной в море).
Значение водорослей
❖ Значение водорослей:
■ они за счет фотосинтеза продуцируют органические вещества;
■ насыщают воду кислородом и поглощают из нее двуокись углерода;
■ являются пищей для водных животных;
■ являются родоначальниками растений, заселивших сушу;
■ участвовали в образовании горных известняковых и меловых пород, некоторых видов каменного угля и горючих сланцев;
■ зеленые водоросли очищают водоемы, загрязненные органическими отбросами;
■ используются человеком как органические удобрения и кормовые добавки в рацион животных;
■ используются в биохимической, пищевой и парфюмерной промышленности для получения белков, витаминов, спиртов, органических кислот, ацетона, йода, брома, агар-агара (необходим для изготовления мармелада, пастилы, суфле и т.п.), лаков, красителей, клея;
■ многие виды используются в пищу человеком (ламинария, некоторые зеленые и красные водоросли);
■ некоторые виды применяются при лечении рахита, зоба, желудочно-кишечных и других заболеваний;
■ ил из отмерших водорослей (сапропель) используется в грязелечении;
■ могут вызывать «цветение» воды.
Зеленые водоросли
❖ Спирогира
■ Местообитание: пресные стоячие и медленно текущие водоемы, где она образует тину ярко-зеленого цвета; распространена в Беларуси.
■ Форма тела: тонкая нитевидная; клетки расположены в один ряд.
■ Особенности строения клетки — цилиндрической формы с хорошо выраженной клеточной стенкой; покрыты пектиновой оболочкой и слизистым чехлом. Хроматофор лентовидный, спирально закрученный. Вакуоль занимает большую часть клетки. Ядро расположено в центре и соединяется тяжами с пристенной цитоплазмой; содержит гаплоидный набор хромосом.
■ Размножение: бесполое осуществляется путем разрыва нити на короткие участки; спорообразование отсутствует. Половой процесс — конъюгация. При этом две нити водорослей обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Затем оболочки клеток в местах соприкосновения нитей растворяются, образуя сквозной канал, через который содержимое одной из клеток перемещается в клетку другой нити и сливается с ее протопластом, образуя зиготу с плотной оболочкой. Зигота делится мей-озом; образуются 4 ядра, три из них погибают; из оставшейся клетки после периода покоя развивается взрослая особь.
❖ Улотрикс
■ Местообитание: пресные, реже морские и солоноватые водоемы, почва;
Дало начало жизни на Земле. Древнейшие водоросли - эти первенцы зеленого мира - уже в первую раннюю эру (протерозойскую) были очень многочисленны и разнообразны. Они заполняли все места , к которым проникал хотя бы слабый свет. Развитие водорослей дало начало жизни на Земле. Водоросли создали условия для развития животных с обменом веществ, основанном на использовании кислорода: свободный кислород возник, как полагают, в воде, а следовательно, и в атмосфере, в результате фотосинтеза у водорослей.
Растительная жизнь в древнем океане
О богатстве растительной жизни в древнем океане можно отчасти судить по современным водорослям, производящим очень много зеленой массы. Вычислено, что гектар поверхности моря по производительности зеленой массы равняется двум гектарам сельскохозяйственных культур. Можно предположить, что и в те далекие времена, когда существовали лишь низшие водоросли, зеленая масса морей была не менее значительной, чем теперь. Об этом свидетельствуют крупнейшие скопления нефти и горючих сланцев, сохранившиеся в древнейших геологических отложениях.Одноклеточные существа
Очень интересной группой являются жгутиковые - одноклеточные существа . Среди них есть:- виды с зеленым хлорофилловым питанием;
- виды, не имеющие хлорофиллового питания, живущие за счет готовых органических веществ;
- и такие, которые питаются и тем и другим способами.
Размножение одноклеточных водорослей
Очень важное событие в жизни одноклеточных водорослей - возникновение полового размножения . Среди современных простейших есть такие, которые размножаются лишь простым делением. Несомненно, этот способ размножения сохранился с тех времен, когда других еще не существовало. Но, вероятно, на очень ранней ступени развития зеленых одноклеточных водорослей у них, кроме простого деления клетки, возникло и «смешанное» размножение - половое, когда два растения, сливаясь вместе, образуют одну клетку (зиготу), и бесполое, при котором эта зигота снова может размножаться простым делением. Полагают, что такой «смешанный» способ размножения создал наилучшие возможности для приспособляемости к условиям окружающей среды.
За счет водорослей жило и развивалось животное население моря. Но животные вели более активную жизнь, поэтому их развитие пошло значительно дальше, чем водорослей.
Уже в первые периоды палеозойской эры существовали высокоорганизованные животные, вплоть до первичных водных позвоночных.
Разнообразие водорослей
Постепенно водоросли приобрели известное разнообразие , особенно когда возникли многоклеточные их виды. Это имело исключительно большое значение для развития жизни на Земле. Хотя одноклеточные организмы довольно легко приспосабливаются к условиям существования (о чем говорит чудесный по разнообразию форм мир одноклеточных), все же возможности для этого у них несравнимо более ограниченные, чем у многоклеточных. Известно, что одноклеточные организмы приспосабливаются к среде благодаря образованию в их протоплазме различных включений (белков и других), играющих важную роль в их жизни. У многоклеточных же усложнение обмена веществ происходит в результате образования специализированных тканей, выполняющих в жизнедеятельности организма строго определенные функции. Многоклеточность намного расширила приспособляемость водорослей, а это обеспечило им дальнейшее развитие, в результате чего для некоторых из водорослей открылся новый путь - путь на сушу. На многообразие водорослей, вероятно, повлияли различные условия освещения в море, в связи с чем возникли пигменты, из которых образовался впоследствии хлорофилл, (подробнее: ). Но не все водоросли зеленые. В разных условиях фотосинтеза, очевидно, имеют значение разные цвета спектра, поэтому окраска водорослей бывает различной.Группы водорослей
разбивают на группы (типы):- самые простые - сине-зеленые (являющиеся, как полагают, и самыми древними),
- наиболее глубоководные - красные, или багрянки,
- затем - бурые, зеленые, золотисто-зеленые, диатомовые и другие.
Из воды на сушу
Не очень многим отличались первые наземные зеленые растения от своих водных сородичей, но эти отличия имели весьма существенное значение для их развития.
Дарвин открыл важную закономерность развития: новый признак, возникший у организма в определенных условиях, будет развиваться и совершенствоваться, если сохранятся условия, вызвавшие появление этого признака.
Такие признаки «подхватываются естественным отбором», то-есть приобретают устойчивость в жизни организма, усиливаясь из поколения в поколение. Поэтому в развитии организмов самые незначительные свойства могут оказаться ведущими, если они в данных условиях полезны организму.
Ведущие свойства в развитии водорослей
Какие же свойства были ведущими в развитии водорослей в тот период, когда у них начали появляться первые признаки наземных растений?Борьба с высыханием
Прежде всего это были свойства, предохранявшие водоросли от быстрого высыхания; история развития сухопутных растений - это история их борьбы с высыханием . Началось это, очевидно, с того, что оболочки наружных клеток водорослей становились все более и более плотными. Такое явление первоначально могло возникнуть где-либо в прибрежье, где растения время от времени оказывались под действием атмосферного воздуха, например в условиях и в других подобных местах.
Морской прилив.
В дальнейшем это повело к образованию различных плотных тканей, не только защищавших растения от быстрого высыхания, но и служивших им механической защитой в условиях воздушной среды менее плотной и более подвижной, чем вода.
Приспособление к питанию
Одновременно происходили и другие изменения водорослей, вызванные прежде всего приспособлением к питанию в новых условиях. Наземные их части приспособлялись к ассимиляции из воздуха углекислого газа, а подземные, образовавшиеся из ризоидов, (образований у некоторых водорослей, с помощью которых растение прикрепляется ко дну водоема) - к снабжению водой и минеральными солями. В связи с этим возникли проводящие пути между наземными и подземными частями водорослей.Совершенствовались способы размножения растений
В процессе естественного отбора менялись, развивались и совершенствовались способы размножения в воздушной среде. Впоследствии это привело к сложным формам размножения, наблюдаемым у позднейших высших цветковых растений. Условия, в которых зарождалась наземная жизнь, не могли быть везде одинаковыми. Поэтому водоросли, приспосабливавшиеся к существованию на суше, были довольно разнообразными. Это, в свою очередь, определило известное разнообразие наземного зеленого мира с самого начала его возникновения. По мере того, как зеленая полоса, окаймлявшая водоемы, становилась шире, усложнялась связь между видами растений и между растениями и природными условиями их существования, например почвой.
Борьба за существование
Между растениями возникли разнообразные отношения, которые Дарвин назвал борьбой за существование . Под этим выражением он подразумевал и отношения «борьбы» (то-есть когда одна форма, оказавшаяся лучше приспособленной к данным условиям, чем другая, вытесняет последнюю), и такие, когда одни организмы своим существованием создают благоприятные условия для жизни других, и, наконец, отношения, при которых взаимная связь между разными организмами становится настолько тесна, что один из них уже не может существовать без другого («взаимопомощь», симбиоз). В процессе жизни наземных растений создавались и условия, необходимые для этой жизни, образовывалась почва - среда водного и минерального питания. Всякая почва - продукт исторического развития. Первобытная почва, возникшая в эпоху освоения суши зеленым миром, развивалась как сложное природное образование, в создании которого участвовали и зеленые растения (а впоследствии и животные), и минеральные вещества, и микроорганизмы (бактерии и мельчайшие грибки), и лишайники. Последние представляют биологически сложные растения, состоящие из одноклеточных водорослей и простейшихПонятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» буквально означает лишь то, что это растения, живущие в воде, однако не все растения в водоемах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, камыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зеленые пластинки ряски и др., являются семенными (или цветковыми) растениями. К этим растениям научный термин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями
Понятие «водоросли» – не систематическое, а биологическое. Водоросли (Algae ) – это сборная группа организмов, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae ), в котором она составляет два подцарства: багрянки, или красные водоросли – Rhodobionta и настоящие водоросли – Phycobionta (в третье подцарство царства Растений входят высшие (зародышевые или листостебельные) растения – Embryobionta ). Остальные организмы, относимые к водорослям, сейчас уже не считаются растениями: синезеленые и прохлорофитовые водоросли часто считают самостоятельной группой или относят к бактериям, а эвгленовые водоросли иногда относят к подцарству животных – простейшим. Различные группы водорослей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт.
У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов – корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом.
У водорослей более простое (по сравнению с высшими растениями) анатомическое строение – нет проводящей (сосудистой) системы, поэтому водоросли, относимые к растениям, являются бессосудистыми растениями. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.
В клетках водорослей содержится хлорофилл, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ (т.е. питаться при помощи фотосинтеза), это преимущественно обитатели водной среды, но многие приспособились к жизни в почве и на ее поверхности, на скалах, на стволах деревьев и в других биотопах.
Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам (доядерным организмам), так и к эукариотам (истинно ядерным организмам). Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками (не превышают 1 мкм в диаметре), а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30–45 м в длину.
Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.
По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.
Наука о водорослях называется альгология или фикология, ее рассматривают как самостоятельный раздел ботаники . Водоросли являются объектами для решения вопросов, относящихся к другим наукам (биохимии , биофизики , генетики и др.) Данные альгологии учитывают при разработке общебиологических проблем и хозяйственных задач. Развитие прикладной альгологии идет в трех основных направлениях: 1) использование водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.
Строение водорослей.
Основной структурной единицей тела водорослей, представленных одноклеточными и многоклеточными формами, является клетка. Существуют различные типы клеток водорослей, их разделяют по форме (шаровидные, цилиндрические и т. д.), функциям (половые, вегетативные, способные и не способные к фотосинтезу и др.), расположению и пр. Но наиболее принципиальной в наши дни считается классификация клеток по особенностям их тонкого строения, обнаруживаемого с помощью электронного микроскопа. С этой точки зрения различают клетки, содержащие типичные ядра, (т.е. ядра, окруженные ядерными оболочками, мембранами), и клетки, не имеющие типичных ядер. Первый случай – эукариотическое строение клетки, втором – о прокариотическое. Прокариотическое строение клетки имеют синезеленые и прохлорофитовые водоросли, эукариотическое – представители всех других отделов водорослей.
Вегетативное тело водорослей (слоевище) отличается морфологическим разнообразием, водоросли могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными и неклеточными. Размеры их в пределах каждых из этих форм колеблются в широких пределах – от микроскопических до очень крупных.
Особенность одноклеточных форм водорослей определяется тем, что их организм состоит из одной клетки, поэтому в ее строении и физиологии сочетаются клеточные и организменные черты. Это автономная система, способная расти и самовоспроизводиться, мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль является своеобразной фабрикой, которая добывает сырье (поглощая из окружающей среды растворы минеральных солей и углекислоты), перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важными продуктами ее жизнедеятельности является кислород и углекислый газ и, таким образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления (колонии).
Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития как самостоятельный организм. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорослей. С возникновением многоклеточности появилась дифференциация и специализация клеток в талломе. С эволюционной позиции это следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей и органов.
Уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них талломы не поделены на клетки, однако и у них в цикле развития есть одноклеточные стадии.
Окраска водорослей многообразна (зеленая, розовая, красная, оранжевая, почти черная, фиолетовая, голубая и др), обусловлено это тем, что одни водоросли содержат только хлорофилл, а другие – еще ряд пигментов, окрашивающих их в различные цвета.
Водоросли (а точнее, синезеленые водоросли, или цианобактерии) были первыми организмами на Земле, у которых в процессе эволюции появилась способность к фотосинтезу, процессу образования органических веществ под воздействием света. Как источник углерода при фотосинтезе используется углекислый газ (CO 2), в качестве источника водорода – вода (H 2 O), а в результате выделяется свободный кислород.
Тип питания с помощью фотосинтеза, при котором организм, используя энергию фотосинтеза, синтезирует все необходимые органические вещества из неорганических, стал одним из основных способов питания водорослей и других зеленых растений. Однако многие водоросли могут при определенных условиях достаточно легко переключаться с фотосинтезного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений, при этом организм использует для питания готовые органические вещества, или сочетает этот способ питания с фотосинтезом.
Помимо использования органических соединений как источника углерода, водоросли могут переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение азота из органических соединений, некоторые синезеленые водоросли могут вообще обходиться без связанных форм азота и фиксировать свободный азот из атмосферы как азотофиксирующие организмы.
Многообразие способов питания водорослей позволяют им иметь широкие ареалы и занимать разнообразные экологические ниши.
Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения .
Происхождение водорослей.
Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков, кроме того, большинство водорослей в ископаемом состоянии не сохранилось и нет связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.
Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей – синезеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, синезеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл ().
О происхождении эукариотических (ядерных) водорослей сейчас нет единой точки зрения. Есть две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения, однако против каждой из этих теорий есть свои возражения.
По теории симбиогенеза, хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты – прокариотическими водорослями, митохондрии – аэробными бактериями (). В результате захвата амебоидными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение также хромосомам и жгутикам.
По теории несимбиотического происхождения эукариотические водоросли возникли от предка, общего с синезелеными водорослями, имеющего хлорофилл и фотосинтез с выделением кислорода, в этом случае современные фотосинтезирующие прокариоты (синезеленые водоросли) – это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции.
Основные факторы, влияющие на развитие водорослей.
Основными факторами, влияющими на развитие водорослей, являются свет, температура, наличие воды, источников углерода, минеральных и органических веществ. Водоросли широко распространены по всему земному шару, их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местах, как пустыни и ледники.
Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные этой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т.е. они способны ограничивать развитие водорослей. Жизнь всех организмов, в том числе и водорослей, зависит от содержания в среде обитания необходимых веществ, значения физических факторов, а также диапазона устойчивости самих организмов относительно изменений условий среды. Уровень, при котором конкретный фактор может выступать как лимитирующий, для разных видов водорослей различен. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей и биогенных веществ. В наземных местообитаниях основными лимитирующими факторами являются климатические: температура, влажность, свет и т.д., а также состав и строение субстрата. Эти две группы факторов вместе с популяционными взаимодействиями определяют характер наземных сообществ и экосистем.
Для большинства водорослей вода – постоянная среда обитания, однако многие их виды могут жить и вне воды. Среди растений, обитающих на суше, по устойчивости к высыханию выделяют пойкилогидрические, не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойгидрические, способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических водорослей (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности, при увлажнении у них восстанавливается нормальный обмен веществ. Минимальная влажность, при которой возможна нормальная деятельность таких растений, различна. Клетки гомойгидрических водорослей при высыхании погибают, поэтому такие растения, как правило, обитают при постоянно избыточной увлажненности. К гомойгидрическим водорослям относятся, например, некоторые виды зеленых и желтозеленых водорослей.
Соленость и минеральный состав воды – это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей.
Водоросли обитают в водоемах самой различной солености: от пресных водоемов, минерализация которых не превышает обычно 0,5 г/л, до крайне засоленных (гипергалинных) водоемов, концентрация солей которых находится в пределах от 40 до 347 г/л. Несмотря на то, что в целом водорослям свойственна такая широкая амплитуда солеустойчивости, конкретные виды в большинстве своем стеногалинные , т.е. способны обитать лишь при определенном значении солености. Эвригалинных видов водорослей, способных существовать при разной солености, сравнительно немного.
Кислотность воды также является лимитирующим фактором. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. Некоторые виды водорослей живут только в щелочных водах, при высоком значении рН, другие обитают в кислых водах, при низком рН.
Наличие в среде макро- и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития.
Элементы и их соединения, относящиеся к макроэлементам, требуются организмам в сравнительно больших количествах. Наиболее важны азот и фосфор, почти столь же необходимы калий, кальций, сера и магний.
Микроэлементы необходимы растениям в крайне малых количествах, но они имеют огромное значение для их жизни, поскольку входят в состав многих жизненно-важных ферментов. Микроэлементы нередко выступают как лимитирующие факторы. К ним относятся 10 элементов: железо, марганец, цинк, медь, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт.
Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Например, для нормального развития диатомовых водорослей требуется довольно значительное количество кремния, который используется для постройки их панциря. При недостатке кремния панцири диатомовых истончаются.
Почти во всех пресноводных и морских экосистемах лимитирующим фактором является концентрация в воде нитратов и фосфатов. В пресных водоемах с низким содержанием карбонатов к лимитирующим факторам могут быть причислены концентрации солей кальция и некоторых других.
Свет необходим водорослям как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, также как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Поэтому свет тоже является лимитирующим фактором при слишком большой или слишком маленькой освещенности.
Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Слой воды выше границы обитания фотоавтотрофных организмов называется эвфотической зоной . В море граница эвфотической зоны обычно находится на глубине 60 м, изредка опускаясь до глубины 120 м, а в прозрачных водах океана – приблизительно до 140 м. В озерных, значительно менее прозрачных водах, граница этой зоны обычно проходит на глубине 10–15 м, а в наиболее прозрачных гляциальных и карстовых озерах – на глубине 20–30 м.
Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируются в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Гелиофильные (светолюбивые) водоросли для нормальной жизнедеятельности нуждаются в значительном количестве света. К ним относится большинство синезеленых и значительное количество зеленых водорослей, обильно развивающихся в летнее время в поверхностных слоях воды. Гелиофобные (избегающие яркого света) водоросли приспособлены к условиям низкой освещенности. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается на глубине 2–3 м, а в прозрачных водах морей – на глубине 10–15 м.
У водорослей разных отделов в зависимости от состава особых светочувствительных пигментов, максимальная активность фотосинтеза наблюдается при разной длине световых волн. В наземных условиях частотные характеристики света довольно постоянны, поэтому постоянна и интенсивность фотосинтеза. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается, и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты, способные использовать энергию зеленого света. Отсюда становится понятным огромное влияние света на вертикальное распределение водорослей в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже – бурые, и на наиболее глубоководных участках – красные. Однако подобная закономерность не является абсолютной. Многие водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания. Так, представители многих отделов водорослей способны при отсутствии света и избытке органических веществ переходить к питанию органическими соединениями мертвых тел или экскрементов животных.
Для водорослей, обитающих в водных биотопах, движение воды играет огромную роль. Движение водных масс обеспечивает приток питательных веществ и удаление продуктов жизнедеятельности водорослей. В любых континентальных и морских водоемах существует относительное движение водных масс, поэтому почти все водоросли водоемов – обитатели текучих вод. Исключение составляют лишь водоросли, развивающиеся в особо крайних условиях (в пустотах скал, толще льда и пр.).
Водорослям свойственны очень широкие диапазоны температурной устойчивости. Некоторые их виды способны существовать как в горячих источниках, температура которых близка к температуре кипения воды, так и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0° С.
По отношению к температуре среди водорослей выделяют: эвритермные виды , существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные нити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные , приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температуре, близкой к 0° С и термофильные (теплолюбивые) водоросли, не способные существовать при температурах ниже 30° С.
Температура определяет географическое распространение водорослей, развивающихся в водной среде. В целом, за исключением широко распространенных эвритермных видов, в распространении водорослей наблюдается географическая зональность: конкретные таксоны морских планктонных и бентосных водорослей приурочены к определенным географическим поясам. Так, крупные бурые водоросли (Macrocystis) доминируют в северных морях. По мере продвижения к югу все более заметную роль начинают играть красные водоросли, а бурые отходят на второй план. В фитопланктоне тропических вод чрезвычайно богато представлены динофитовые и золотистые водоросли. В северных морях в фитопланктоне господствуют диатомовые водоросли. Температура оказывает влияние и на вертикальное распределение планктонных и бентосных водорослей. Здесь она воздействует в основном косвенным образом, ускоряя или замедляя темпы роста отдельных видов, что приводит к их вытеснению другими видами, растущими более интенсивно в данном температурном режиме.
Водоросли, входя в состав экосистем, связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам.
В большинстве случаев в экосистеме водоросли выступают как продуценты органического вещества. Поэтому важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие животных, существующих за счет поедания водорослей.
Различные виды водорослей способны оказывать воздействие друг на друга, путем выделения химических веществ во внешнюю среду (такое взаимодействие растений называется аллелопатией ). Иногда это является препятствием для их совместного существования.
У некоторых видов водорослей могут складываться конкурентные отношения друг с другом за места обитания.
Человек оказывает значительное воздействие на природные экосистемы, что делает антропогенный фактор весьма существенным для развития водорослей. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Первое происходит при сбросе токсичных вод, второе – при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями азота и фосфора). Следствием неумеренного сброса биогенных веществ в водоем может быть его эвтрофикация, которая приводит к бурному развитию водорослей («цветение воды»), дефициту кислорода, замору рыб и других водных животных. На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсичных промышленных отходов. Очень часто последствия вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.
Экологические группы водорослей.
Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы этих организмов: 1) планктонные водоросли; 2) нейстонные водоросли; 3) бентосные водоросли; 4) наземные водоросли; 5) почвенные водоросли; 6) водоросли горячих источников; 7) водоросли снега и льда; 8) водоросли соленых водоемов; 9) водоросли, существующие в известковом субстрате.
Водоросли водных местообитаний.
Планктонные водоросли.
Планктон – это совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоемов и не способных противостоять переносу течениями (т.е. как бы парящих в воде). В состав планктона входят фито-, бактерио- и зоопланктон.
Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических растений, основную массу которых составляют водоросли. Фитопланктон населяет только эвфотическую зону водоемов (поверхностный слой воды с достаточной для фотосинтеза освещенностью).
Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах – от маленькой лужи до океана. Их нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +80° С и заморных (зараженных сероводородом) водоемах, в чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ, а также в пещерных озерах. Суммарная биомасса фитопланктона невелика по сравнению с биомассой зоопланктона (соответственно 1,5 и более 20 млрд. т), но из-за быстрого размножения его продукция в Мировом Океане составляет около 550 млрд. тонн в год, что почти в 10 раз больше суммарной продукции всего животного населения океана.
Фитопланктон – основной продуцент органического вещества в водоемах, за счет которого существуют водные гетеротрофные животные и некоторые бактерии. Фитопланктон является начальным звеном большинства пищевых цепей в водоеме: им питаются мелкие планктонные животные, которыми питаются более крупные. Поэтому в районах наибольшего развития фитопланктона обильны зоопланктон и нектон.
Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водоемах чрезвычайно разнообразны. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 3000.
Обилие и видовой состав фитопланктона зависит от комплекса рассмотренных выше факторов. В связи с этим видовой состав планктонных водорослей в разных водоемах (и даже в одном и том же водоеме, но в разное время года) не одинаков. Он зависит от физического и химического режима в водоеме. В каждый сезон года преобладающее развитие получает одна из групп водорослей (диатомовые, синезеленые, золотистые, эвгленовые, зеленые и некоторые другие), причем нередко господствует всего один вид той или иной группы. Особенно это выражено в пресноводных водоемах.
Во внутренних водоемах существует гораздо большее разнообразие экологических условий по сравнению с морскими водоемами, что определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного фитопланктона по сравнению с морским. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.
Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.
Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию в толщи воды во взвешенном состоянии. У одних видов это разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые отростки, перепонки, парашюты; другие образуют полые или плоские колонии и обильно выделяют слизь; третьи накапливают в своем теле вещества, удельный вес которых меньше удельного веса воды (капли жира у диатомовых и некоторых зеленых водорослей, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Еще одним из таких приспособлений являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.
Нейстонные водоросли.
Совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся по ней называется нейстоном. Нейстонные организмы обитают как в мелких водоемах (прудах, заполненных водой ямах, небольших заливах озер), так и в крупных, в том числе в морях. В отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой.
В состав нейстона входят одноклеточные водоросли, входящие в состав разных систематических групп (золотистые, эвгленовые, зеленые, отдельные виды желтозеленых и диатомовых). Некоторые нейстонные водоросли имеют характерные приспособления для существования у поверхности воды (например, слизистые или чешуйчатые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке).
Бентосные водоросли.
К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.
Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые многоклеточные (нитчатые) водоросли, прикрепленные или неприкрепленные к субстрату.
Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.
Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи) относят к перифитону . Выделение этой группы обосновывается тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, а также в других условиях поступления биогенных веществ.
Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди последних существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие животных, питающихся водорослями (морских ежей , брюхоногих моллюсков , ракообразных , рыб). Воздействие биотических факторов приводит к тому, что отдельные виды водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всяких водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом.
К абиотическим факторам относятся свет, температура, а также содержание в воде биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода. Очень важна скорость поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды.
Бентосные водоросли, растущие в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут у них при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ; движение воды предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, а также смывает с поверхности грунта питающихся водорослями животных. К тому же, несмотря на то, что при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических водорослей и микроскопических стадий крупных водорослей. Поэтому места с интенсивным движением воды (в морях это проливы с течениями, прибрежные участки прибоя, в реках – камни на перекатах) отличаются пышным развитием бентосных водорослей.
Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особо ощутимо в реках, ручьях, горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с постоянным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.
В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед. Заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) движением ледников. Поэтому, например, в Арктике многолетние водоросли легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.
Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных веществ. В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах. Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо.
Водоросли горячих источников.
Водоросли, выдерживающие высокие температуры, называются термофильными . В природе они поселяются в горячих источниках, гейзерах и вулканических озерах. Нередко они обитают в водах, которые кроме высокой температуры характеризуются повышенным содержанием солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций).
Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеблются от 52 до 84° С. Всего обнаружено около 200 видов термофильных водорослей, однако видов, живущих только при высоких температурах, среди них сравнительно немного. Большинство из них способно выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются при обычных температурах. Типичными обитателями горячих вод являются синезеленые, в меньшей степени – диатомовые и некоторые зеленые водоросли.
Водоросли снега и льда.
Водоросли снега и льда составляют подавляющее большинство организмов, поселяющихся на замерзших субстратах (криобиотопах). Общее число видов водорослей, обнаруженных на криобиотопах, достигает 350, но истинных криофилов, способных вегетировать только при температурах, близких к 0° С, значительно меньше: немногим более 100 видов. Это микроскопические водоросли из которых подавляющее большинство относится к зеленым водорослям (около 100 видов); несколькими видами представлены синезеленые, желтозеленые, золотистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Все эти виды обитают в поверхностных слоях снега или льда. Их объединяет способность выдерживать замерзание без нарушения тонких клеточных структур и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты. Лишь немногие из них имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения низких температур.
Развиваясь в массовом количестве, водоросли способны вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега и льда.
Водоросли соленых водоемов.
Эти водоросли вегетируют при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых (содовых) озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается, очень высокую соленость переносят лишь немногие из них. В крайне засоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли. Нередко они вызывают красное или зеленое «цветение» соленых водоемов. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями. они играют большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обуславливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. Например, хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides) из синезеленых, в огромных количествах развивающаяся в некоторых соленых озерах, а также ряд других массово растущих водорослей, участвуют в процессе образования лечебных грязей.
Водоросли вневодных местообитаний.
Аэрофильные водоросли.
Аэрофильные водоросли непосредственно контактируют с окружающим их воздухом. Типичное местообитание таких водорослей – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на поселенцев ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев и т.д.). В зависимости от степени увлажнения, их подразделяют на две группы: воздушные водоросли , обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и, следовательно, испытывающие постоянную смену увлажнения и высыхания; и водно-воздушные водоросли , подвергающиеся постоянному орошению водой (брызгами водопада, прибоя и т.д.).
Условия существования водорослей этих сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой температуры и влажности. Днем аэрофильные водоросли сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Смене условий увлажнения особенно подвержены воздушные водоросли, поскольку они часто вынуждены переходить из состояния избыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности (в засушливые периоды), когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительное колебание этого фактора. Например, водоросли, живущие на скалах, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги.
К таким неблагоприятным условиям существования приспособилось сравнительно немного видов (ок. 300). Аэрофильные водоросли представлены микроскопическими водорослями из отделов синезеленых, зеленых и, в значительно меньшей степени, диатомовых и красных водорослей.
При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок или корочек. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, охристые, лиловые, коричневые или почти черные в зависимости от образующих их видов.
Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают как при вполне благоприятных, так и в экстремальных условиях. Их внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с обнаруживаемыми у почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы.
Эдафофильные водоросли.
Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные их местообитания – поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на водоросли определенное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ. Это наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли , массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (в эту группу включаются и водоросли пещер) и почвенные водоросли , населяющие почвенную толщу. Типичные условия – жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов.
Почва как биотоп имеет сходство с водными и воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, причем он насыщен водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Однако почва кардинально отличается от вышеназванных биотопов своей непрозрачностью. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только там, куда проникает свет. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, однако в таких почвах водоросли встречаются и на гораздо большей глубине (до 2 м). Это объясняется способностью некоторых водорослей в темноте переходить к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в состоянии покоя.
Для выживания почвенные водоросли должны иметь способность переносить неустойчивую влажность, резкие колебания температуры и сильную инсоляцию. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей (более мелкие размеры по сравнению с водными формами этих же видов, обильное образование слизи). О поразительной жизнеспособности этих водорослей говорит следующее наблюдение: когда почвенные водоросли, хранящиеся десятки лет в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах поместили в питательную среду, они начали развиваться. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения.
Характерной чертой почвенных водорослей является способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от –20° до +84° С. Известно, что наземные водоросли составляют значительную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80° С.
Перечисленные свойства почвенных водорослей позволяют им обитать в самых неблагоприятных местообитаниях. Этим объясняется их широкое распространение и быстрота разрастаний даже при кратковременном появлении необходимых условий.
Подавляющее большинство почвенных водорослей – микроскопические формы, однако нередко их можно увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие микроскопических форм вызывает позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог, «цветение» пахотных почв.
Число всех видов почвенных водорослей приближается к 2000. Они представлены синезелеными, зелеными, диатомовыми и желтозелеными водорослями.
Литофильные водоросли.
Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающих их непрозрачный плотный известковый субстрат. Как правило, они обитают в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом (т.е. вне воды) или погруженных в воду. Различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли и туфообразующие водоросли.
Сверлящие водоросли – организмы, внедряющиеся внутрь известкового субстрата. Эти водоросли по количеству видов немногочисленны, однако распространены чрезвычайно широко: от холодных вод севера до постоянно теплых вод тропиков. Обитают они как в континентальных, так и в морских водоемах, у поверхности воды и на глубине более 20 м. Поселяются сверлящие водоросли на известковых скалах, камнях, известковых раковинах животных, кораллах, пропитанных известью крупных водорослях и т.д. Все сверлящие водоросли – микроскопические организмы. Поселившись на поверхности известкового субстрата, они постепенно в него внедряются за счет выделения органических кислот, растворяющих находящуюся под ними известь. Внутри субстрата водоросли разрастаются, образуя при этом многочисленные каналы, при помощи которых они сохраняют связь с наружной средой.
Туфообразующие водоросли – организмы, отлагающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. Количество выделяемой водорослями извести различно. Некоторые виды выделяют ее в очень небольших количествах, в виде мелких кристаллов она располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие виды выделяют известь настолько обильно, что постепенно оказываются совершенно погруженными в отложения, что, в конце концов, приводит к их гибели.
Туфообразующие водоросли встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.
Сожительство водорослей с другими организмами
Особый интерес представляют случаи сожительства водорослей с другими организмами. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат, наравне с камнями, бетонными и деревянными сооружениями и т.п. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты , поселяющиеся на растениях, и эпизоиты , живущие на животных.
Водоросли могут жить также в тканях других организмов: как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Такие водоросли называются эндофитами . Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндофитами могут быть самые разнообразные водоросли, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными.
Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза , в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники». Этот симбиоз показывает уникальное биологическое единство, которое привело к появлению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнер лишайникового симбиоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники представляют единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух.
Водоросли играют огромную роль в природе. Они являются основными производителями органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли, и, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода на планете. В наземных местообитаниях почвенным водорослям наряду с другими микроорганизмами принадлежит роль пионеров растительности. Водоросли учувствуют в процессах формирования примитивных почв на субстратах, лишенных почвенного покрова, а также в процессах восстановления почв, нарушенных сильными загрязнениями. Водоросли принимают участие в строительстве коралловых рифов – наиболее грандиозных геологических образований, созданных живыми организмами. Геохимическая роль водорослей, прежде всего, связана с круговоротом в природе кальция и кремния.
Велика историческая роль водорослей. Возникновение кислородосодержащей атмосферы, выход живых существ на сушу и развитие аэробных форм жизни, доминирующих ныне на нашей планете – все это результаты деятельности древнейших фотосинтезирующих организмов – синезеленых водорослей. Массовое развитие водорослей в прошлые геологические эпохи привело к образованию мощных толщ горных пород. От водорослей произошли растения, заселившие сушу.
Трудно переоценить значение водорослей и для жизни человека. Водорослям отводят важную роль в решении ряда глобальных проблем, волнующих все человечество, в том числе продовольственной, энергетической, охраны окружающей среды, освоения недр Земли и богатств Мирового океана, изыскания новых источников промышленного сырья, строительных материалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ и новых объектов биотехнологии.
Наталья Новоселова
В составе полцарства выделяют до 10 и больше отделов водорослей; сюда же включают и отдел лишайники.
Основные признаки следующие: 1) клетки крупные, 10--100 мкм; 2) ядра нормальной структуры, с ядрышком и мембраной; 3) имеются хондрносомы и пластиды, в ходе фотосинтеза освобождается молекулярный кислород, атмосферный азот не фиксируется; 4) как правило, клетки делятся посредством митоза. Имеется также половой процесс, а следовательно, уменьшение вдвое числа хромосом в ходе мейоза.
Древнейшие представители растительного мира, возникли около 1,5 млрд. лет назад. Общее число видов водорослей -- около 35 тыс. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой водоросли возникли и пережили целые геологические эпохи, они сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. В процессе филогенеза организмы эволюционировали от одноклеточных и колониальных к мощным, сложно организованным гигантам, достигающим десятков метров длины. У высокоорганизованных представителей можно наблюдать начало некоторой внутренней дифференциации тела на ткани: покровную, ассимиляционную, запасающую, проводящую, механическую. Таким образом, у водорослей -- два контрастных полюса организации: па одном они представлены примитивными одноклеточными и колониальными формами и близки к простейшим животным, на другом -- многоклеточными, иногда гигантскими формами.
Для водорослей характерны все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное происходит путем деления одноклеточных организмов, распадом колоний -- у колониальных, частями таллома -- у многоклеточных, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Настоящее бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор-- одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах--зооспорангиях (или спорангиях) путем деления содержимого. Зооспоры в отличие от спор имеют двигательные органы -- жгутики. Вскоре после появления зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной стенкой и прорастают в новую особь. Как правило, бесполым способом водоросли размножаются в условиях, благоприятных для роста.
По мере ухудшения условий существования (высыхание, низкая температура) они приступают к половому размножению, которое происходит путем слияния двух, в большинстве случаев специализированных половых клеток -- гамет -- в одну клетку -- зиготу. В зиготе протопласты сливаются, накапливаются запасные продукты, а на поверхности развивается довольно толстая клеточная стенка. Затем зигота опускается на дно водоема, где она способна переносить неблагоприятные условия в состоянии покоя. В некоторых же случаях сформировавшаяся зигота сразу прорастает. При прорастании зиготы возможны два варианта: 1) зигота прорастает в новую особь; 2) в зиготе образуются зооспоры, которые прорастают по выходе в окружающую среду.
Половое размножение возможно в различных формах. При изогамии обе гаметы однаковы как по внешнему виду, так и по величине (изогаметы), но различаются физиологически (гетероталличные гаметы). При гетерогамии гаметы различаются не только гетероталлизмом, но и величиной, при этом женская гамета крупнее мужской. Изо- и гетерогаметы образуются путем редукционного деления содержимого обычной вегетативной клетки.
При наиболее совершенном у водорослей способе полового размножения -- оогамии -- женская гамета (яйцеклетка) представляет собой крупную неподвижную клетку с большим количеством запасных продуктов; мужская гамета -- сперматозоид -- маленькая клетка двух типов: амебоидного или монадного (жгутикового).
Половые клетки у водорослей развиваются в специальных, как правило, одноклеточных органах полового размножения (гаметангиях): яйцеклетки -- в оогониях, сперматозоиды -- в антеридиях. Яйцеклеток образуется одна или несколько, сперматозоидов -- много. Нередко у водорослей наблюдается половой процесс в виде конъюгации (зигогамии)-- слияния протопластов двух вегетативных клеток гетсроталличных особей (спирогира -- Spirogyra и др.).
У более примитивных групп (пирофитовые и др.) встречается гологамия и мерогамия. Однако половой процесс не всегда ведет к численному увеличению особей. Поэтому приходится говорить о половом воспроизведении. Конечный результат любого способа полового размножения (воспроизведения) -- слияние протопластов и образование зиготы. При этом удваивается число хромосом, т. е. восстанавливается диплоидная (2п хромосом) фаза. В типичном случае из зиготы развивается бесполая диплоидная фаза -- спорофит, на котором формируются органы бесполого размножения -- зооспорангии. В результате редукционного деления содержимого зооспорангия образуются гаплоидные (п хромосом) зооспоры, прорастающие в гаметофит, на котором образуются органы полового размножения -- гаметангии, продуцирующие гаметы. Гаметофит может быть как обоеполым, так и раздельнополым. Таким образом, у водорослей можно проследить 3 типа хорошо выраженной смены фаз развития: половой и бесполой.
1. Гаплоидный тип. Вегетативное тело всегда гаплоидно; диплоидна лишь зигота (первое деление ее ядра -- редукционное). Этот тип развития широко распространен среди водорослей (вольвокс, улотрикс и др.). Он чаще всего представлен следующей схемой:
В качестве примера гаплоидного типа развития рассмотрим зеленую нитчатую водоросль улотрикс. Индивидуумы этого вида состоят из гаплоидных клеток. При благоприятных условиях они быстро размножаются бесполым путем посредством зооспор. Осенью отдельные вегетативные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых развиваются двужгутиковые изогаметы (гологамия). Выйдя из гаметангиев и проплавов некоторое время свободно, гаметы сливаются, образуя четырехжгутиковую зиготу. После сбрасывания жгутиков и развития толстой клеточной стенки зигота впадает в состояние покоя. Весной первое деление зиготы редукционное, в результате чего образуются 4 клетки, каждая из которых прорастает в новую особь. Таким образом, у улотрикса диплоидна только зигота. Весь жизненный цикл растение проходит в гаплоидной фазе. Приведенная схема гаплоидного развития достаточно типична для зеленых водорослей, но встречается и среди представителей других отделов.
2. Диплоидный тип. Вегетативное тело растения всегда диплоидно, поскольку редукционное деление свершается только при образовании гамет. Возникающая зигота сразу же (без периода покоя!) прорастает в новую вегетативную особь. Пример этого типа развития -- сифоновые водоросли, например бриопсис и кодиум.
Рассмотрим кодиум. Эта водоросль произрастает в Черном море на глубине до 10 м. Особи располагаются группами, формируя заросли. Их шнуровидное тело достигает 40--50 см длины. Ветвление дихотомическое. В период полового размножения на женских экземплярах вырастают гаметангии с подвижными двужгутиковыми мегагаметами, а на мужских экземплярах -- гаметангии с микрогаметами. Оплодотворение происходит в воде, после чего формируется зигота. При прорастании зиготы происходит митотическое деление, и из нее развивается также диплоидное растение. Редукционное деление наблюдается лишь в гаметангиях перед образованием гамет. Таким образом, весь жизненный цикл Codium проходит в диплоидной фазе.
3. Гаплоидно-диплоидный тип. Характерно чередование фаз развития («поколений»). Редукционное деление совершается при образовании спор на диплоиде -- спорофите (спорофаза -- 2п хромосом). Из споры развивается гаплоид -- гаметофит (гаметофаза -- п хромосом), на котором образуются гаметы. Из зиготы (2п хромосом) без периода покоя развивается спорофит. Хорошие примеры этого типа развития -- энтероморфа -- Enteromorpha и ульва -- Viva (зеленые водоросли, порядок Улотриксовые). Ульва имеет форму двухслойной пластины с гофрированными краями. После слияния гамет из зиготы (2п хромосом) в результате митотического деления развивается диплоидный же спорофит. На спорофите формируются зооспорангии, где после редукционного деления появляются моноплоидные зооспоры.
Рис. 1.
Далее из зооспор развиваются гаплоидные раздельнополые гаметофиты. Раздельнополость в данном случае выражается гетероталличностью (раздельнополостью талломов), поскольку гаметы в пределах одной особи не копулируют. Таким образом, совершается последовательная смена фаз развития -- диплоидной спорофазы и гаплоидной гаметофазы. При этом важно отметить, что в данном случае спорофит (2п) и гаметофит (п) внешне не различаются. В тех случаях, когда и гаметофит-гаплоид и спорофит-диплоид морфологически неразличимы, говорят об изоморфной смене фаз развития, которая наблюдается у некоторых бурых водорослей, например у диктиоты (рис. 2).
Это крупная лентовидная морская водоросль с дихотомическйм ветвлением. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные тетраспорангии. Тетраспоры (не зооспоры) голые, неподвижные, образуются в результате редукционного деления. С помощью тетраспор совершается бесполое размножение диктиоты. Попав в воду, тетраспора прорастает в гаплоидное растение (гаметофит).
Рис. 2.
На этих гаметофитах развиваются только органы полового размножения: на мужских экземплярах-- антеридии с многочисленными одножгутиковыми сперматозоидами, на женских -- оогонии с одной крупной яйцеклеткой в каждом. Спорангии на этих особях никогда не образуются. Яйцеклетка оплодотворяется в воде. Из зиготы вырастает диплоидное растение -- спорофит, служащее для бесполого размножения тетраспорами, но морфологически не отличающееся от гаметофита. Таким образом, у диктиоты хорошо выражена смена фаз развития: бесполая (спорофаза) и половая (гаметофаза), хотя растения при этом морфологически одинаковы.
Иное соотношение фаз развития наблюдается у бурой водоросли ламинарии. Виды этого рода широко распространены, часто встречаются в северных морях. Вегетативное тело представляет собой таллом в виде крупной листовидной или пальчаторассеченной пластинки и стеблевидного черешка. На базальной части «черешка» развиваются ризоиды, которыми растение прикрепляется к субстрату. В отдельных случаях ламинарии достигают 6--8 м высоты, а иногда и больше. На гигантском талломе развиваются зооспорангии -- органы бесполого размножения. Этот таллом представляет собой спорофазу (спорофит, точнее зооспорофит). Освободившиеся зооспоры прикрепляются к камням и прорастают в нитевидные микроскопические заростки. Это гаметофаза (л хромосом), причем гаметофиты здесь раздельнополые. У ламинарии спорофит и гаметофит по морфологии и размерам резко различаются (гетероморфия).
После длительного периода развития на женском гаметофите вырастают оогонии с одной яйцеклеткой внутри, а на мужском -- антеридии с многочисленными двужгутиковыми сперматозоидами. После оплодотворения, которое происходит в воде, зигота быстро развивается в крупное растение- диплоидный спорофит (2л хромосом).
Происхождение водорослей. Вопрос о происхождении, ходе развития водорослей и родственных связях между ними все еще не решен. Наиболее популярны две теории: 1) происхождение водорослей от одноклеточных автотрофных жгутиковых -- Flagellatae, близко стоящих к монадным водорослям, и 2) симбиотнческое происхождение: хлоропласта -- предъядерные водоросли, митохондрии -- аэробные бактерии.
При выяснении родственных взаимосвязей между отделами водорослей и уровня их исторического развития принимают во внимание следующие показатели: строение клетки, способы размножения, физиолого-биохимические особенности.
Наиболее высокоразвитые водоросли -- харовыс (многоклеточные органы полового размножения).
Последовательность изложения отделов водорослей (с. 96) мы даем, исходя из теоретических основ системы А. Пашера и Б. Фотта. Современные альгологи считают возможным видоизменять их систему в соответствии с новыми данными, которые дают биохимия и электронная микроскопия.
Большинство водорослей произрастает в воде, преимущественно морской. Они плотной массой как бы опоясывают побережья морей и океанов. Одни из них свободно плавают, составляя существенную часть взвешенных в толще воды организмов -- планктона (средняя масса особи планктонных видов 0,000006 мг). Водоросли, свободно лежащие на дне или прикрепляющиеся к нему, составляют часть донных организмов -- бентоса.
Поскольку водоросли -- фотосинтезирующие растения, то одно из основных условий их существования -- свет. В морях массовое распространение водорослей наблюдается на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100--200 м, а отдельные виды -- 500 м. Известны и более глубоководные виды. Некоторые водоросли сохраняют жизнеспособность при очень низких, а другие при высоких температурах. Так, в полярных и высокогорных странах они живут на снегу, нередко окрашивая его в красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада). Многие водоросли не погибают под покровом снега или льда.
Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, являются пионерами их заселения. Водоросли живут па почве, в почве и даже в атмосферном воздухе, например некоторые виды хлореллы. Многие почвенные водоросли активно участвуют в процессе почвообразования. Так, при подзолообразовании в почве накапливается значительное количество зеленых (улотриксовых) водорослей, при дерновом процессе -- диатомовых, при болотном -- зеленых, на глинистых почвах пустынь -- синезеленых и т. д. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот.
Водоросли не только обогащают воду кислородом, но служат превосходным кормом для рыб и водоплавающих птиц. Высока питательная ценность водорослей, особенно планктона (до 30 % белка и до 60 % углеводов, много витаминов, жиров и ценных минеральных солей). Муку из бурых водорослей используют на корм сельскохозяйственным животным. В северных приморских районах и на Дальнем Востоке на корм идут ламинарии, фукус и другие виды в свежем и силосованном виде. Их поедают лошади, крупный рогатый скот, свиньи. Тонна муки из сухих водорослей содержит около 180 кг солей калия, 16 кг органического азота, 10 кг фосфора и другие вещества, необходимые для развития животных. Водоросли применяют как быстродействующие удобрения в свежем и компостированном виде. Зола бурых и красных водорослей -- сырье для получения брома и иода, сами водоросли используются для получения агара, употребляемого в кондитерской промышленности и для изготовления питательных сред в микробиологии.
Морские водоросли нередко используют в текстильной и бумажной промышленности.
Считается, что отдел Cyanophyta (Cyanobacterya) насчитывает около 2000 видов. Возникли эти организмы свыше 3 млрд лет назад.Предполагается, что изменения в составе атмосфнры архея и обогащение ее кислородом связаны с фотосинтетической активностью цианобактерий.
Синезеленые – самые древние из водорослей и древнейшие представители мира растений. Включают 150 родов, объединяющих 2000 видов. Имеют прокариотическое строение. Ядерный материал не отграничен мембраной от остального содержимого клетки, внутренний слой клеточной оболочки состоит из муреина. Характерна сине-зеленая окраска, но встречается розовая и почти черная, что связано с наличием пигментов: хлорофилла а, фикобилинов (голубого - фикоцианина и красного - фикоэитрина) и каротиноидов. Среди сине-зеленых водорослей имеются одноклеточные (род Chroococcus), колониальные (род Nostoc) и многоклеточные нитчатые (род Oscillatoria) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли способны передвигаться путем скольжения. Протопласт состоит из внешнего окрашенного слоя – хроматоплазмы – и бесцветной внутренней части – центроплазмы. В хроматоплазме находятся ламеллы (пластинки), осуществляющие фотосинтез: они расположены концентрическими слоями вдоль оболочки. Центроплазма содержит ядерное вещество, рибосомы, запасные вещества (гранулы волютина, зерна цианофицина с липопротеидами) и тельца, состоящие из гликопротеидов; у планктонных видов имеются газовые вакуоли. Хлоропласты и митохондрии отсутствуют. Поперечные перегородки нитчатых сине-зеленых водорослей снабжены плазмодесмами. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли имеют гетероцисты – бесцветные клетки, изолированные от вегетативных клеток «пробками» в плазмодесмах. Размножаются сине-зеленые водоросли делением (одноклеточные) и гормогониями – участками нитей (многоклеточные). Кроме того, для размножения служат: акинеты – неподвижные покоящиеся споры, образующиеся целиком из вегетативных клеток; эндоспоры, возникающие по несколько в материнской клетке; экзоспоры, отчленяющиеся с наружной стороны клеток и нанноциты – мелкие клетки, появляющиеся в массе при быстром делении содержимого материнской клетки. Полового процесса у сине-зеленых водорослей нет, однако наблюдаются случаи перекомбинирования наследственных признаков посредством трансформации. Сине-зеленые водоросли входят в состав планктона и бентоса пресных вод и морей, живут на поверхности почвы, в горячих источниках, на снегу; ряд видов обитает в известковом субстрате, некоторые сине-зеленые водоросли – компоненты лишайников и симбионты простейших животных и наземных растений (мохообразных и цикадовых). В наибольших количествах сине-зеленые водоросли развиваются в пресных водах, иногда вызывая токсическое цветение воды в водохранилищах, что служит причиной гибели морских организмов, птиц. В определенных условиях массовое развитие этих водорослей способствует образованию лечебных грязей. В некоторых странах (Китай) ряд видов (носток, спирулина и др.) используют в пищу. Предпринимаются попытки массового культивирования водорослей для получения кормового и пищевого белка. Некоторые сине-зеленые водоросли усваивают молекулярный азот, обогащая им почву.
Историческая роль. Это старейшая группа, в ископаемом состоянии известны с докембрия. Благодаря деятельности сине-зеленых водорослей появился кислород. В конце протерозоя они утратили свое доминирующее значение.
29. Раскройте сущность процесса двойного оплодотворения у покрытосеменных. Каково эволюционное значение ?
Эволюционным отличием покрытосеменных от остальных отделов растений является появление особого органа размножения – цветка. Исключительная роль цветка связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения.В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез,опыление и оплодотворение и начальные этапы развития зародыша.Особенности строения цветка обеспечивают осуществление этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энергии.
Женским органом размножения, находящимся внутри цветка, является гинецей – совокупность пестиков, мужским – андроцей(совокупность тычинок). В зависимости от наличия обоих этих образований различают однополые и обоеполые цветки.Филогенетически тычинка считается видоизмененным микроспорофиллом.Их количество варьирует от одной до нескольких сотен.
Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной части – тычиночной нити и обычно расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенных между собой связником. Каждая половинка несет два гнезда-микроспорангия. В гнездах тычинок осуществляются микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате формируется пыльцевое зерно, содержащее обычно две клетки – маленькую генеративную и более крупную вегетативную. Генеративная клетка делится однократно и образует 2 мужских гаметы – спермия.Вегетативная клетка при прорастании на рыльце дает начало пыльцевой трубке.
Пестик образуется из плодолистиков, которые филогенетически соответствуют мегаспорофиллам. Наиболее существенная для оплодотворения часть пестика- завязь - образует уникальную структуру, напоминающую замкнутый сосуд, где развиваются надежно защищенные семязачатки. Кроме завязи, в состав пестика входят вытянутая часть – столбик –и верхушечная – рыльце.Рыльце пестика - уникальная структура, предназначенная для восприятия пыльцы. В семязачатках, содержащихся в завязи, происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки(реже без опл-я) развивается в семя. Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка и в нем развивается зародышевый мешок.
Для осуществления оплодотворения необходимы зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. Пыльцевая трубка, как правило, проникает в нуцеллус через микропиле семязачатка. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается(под действием разницы осмотического давления в ней и в нуцеллусе), и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, тем самым образуя триплоидное ядро, развивающееся затем в специальную питательную ткань – эндосперм. Это и есть двойное оплодотворение. Прочие клетки зародышевого мешка либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют.
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.
Оплодотворение – один из важнейших процессов полового размножения. Его можно подразделить на три фазы: опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика и собственно оплодотворение, то есть образование зиготы.
Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление - перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и возможность оплодотворения. Различают два типа опыления - самоопыление и перекрестное опыление.
При самоопылении на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более однородно.
При перекрестном опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.
Перенос пыльцы при перекрестном опылении производится с помощью ветра, насекомых, птиц, воды.
Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизнеспособная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зародышевый мешок в семязачатке. Оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие которых несколько размягчаются ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже – иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе, и все содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питательную ткань – эндосперм (от греч. эндон – внутри, сперма – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 году выдающимся русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка – антиподы и синергиды – либо разрушаются при проникновении пыльцевой трубки, либо дегенерируют.
Значение двойного оплодотворения весьма велико. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов.
Зигота и первичная клетка эндосперма, имея двойную наследственность, приобретают большую жизнеспособность и приспособляемость к условиям существования. Отсюда понятна роль многочисленных приспособлений в морфологии и физиологии цветка, направленных на обеспечение перекрестного опыления. В зародышевый мешок могут проникать несколько пыльцевых трубок. Однако спермии этих трубок в оплодотворении, как правило, не участвуют и дегенерируют. Слияние спермиев с ядрами женского гаметофита предшествует деконденсация хроматина в ядрах.
30. По каким критериям можно различать фитоценозы?
Фитоценоз – пространственный контур, в пределах которого в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу, структуре и взаимоотношениям мнжду растениями-сообитателями. В экологии изучение фитоценозов используется для определения границ биогеоценозов.
Фитоценозы могут быть полночленными ,т.е. в них входят все виды, способные произрастать в данных условиях, либо неполночленными. Под флористически неполночленными понимают сообщества,в состав которых входят не все виды, свойственные данному местообитанию.
Фитоценология - наука о взаимоотношениях между растениями, о строении растений, динамике фитоценозов, классификации и пространственном размещении фитоценозов на больших площадях. Фитоценоз - всякая совокупность растений на данном участке территории, находящихся во взаимосвязи и характеризующихся определенным составом и строением. Фитоценоз характеризуется: флористическим составом, обилием, структурой, местообитанием. Ф. создает свою фитосреду. Группа однородных фитоценозов называется абстракцией, группа ассоциаций – формация. Структура сообщества (распределение в пространстве и времени):
Ярусность – распределение по листовой поверхности, вертикальная расчлененность
Мозаичность – горизонтальная расчлененность фитоценозов
Синузии – любое пространственно ограниченное сообщество
Консорции – структурные единицы, связанные с пищевыми связями и ограниченные в пространстве.
Виды в фитоценозе объединены:
По систематике (видовая принадлежность)
По географическому распространению
По хозяйственным признакам
По жизненным формам (эколого-морфологическим признакам)
Видовая насыщенность - видовой состав на единицу площади. Мало видов встречается на соленых почвах, в арктических пустынях, солончаковых зонах. Большое разнообразие - в тропиках.
Для фитоценоза характерен определенный набор жизненных форм растений. Жизненные формы - формы, в которых вегетативное тело растений находится в гармонии с внешней средой в течение жизни. Существует много классификаций. Система Раункиера: в основе учения - возобновление почек Земли, 2 фактора - влажность и температура, признаки - положение и способ защиты:
1) фанерофиты (деревья) - находятся над землей и ничем не защищены
2) хамефиты (полукустарники) - точки находятся над землей
3) гемикриптофиты (многолетние травы) - в неблагоприятный сезон находятся на почве и защищены опавшими листьями.
4) криптофиты (луковичные) - точки роста - в земле, защищены
5) терофиты (в виде семян - зародыш защищен землей)
Фитоценоз характеризуется определенным обилием видов. Методы абсолютного учета обилия подразделяются на:
1) глазомерные - вычисляются в баллах
2) числовые - количество N, объем V, вес W
3) косвенные - проективное покрытие
Методы относительного учета: количественное соотношение видов, входящих в сообщество по численности, объему, удельному покрытию.
При оценке обилия важно знать массу, она оценивается тремя способами:
Масса срезанных растений (сырая), воздушно-сухая масса (подсушенные растения), сухая масса (высушенные растения)
Различают общую массу органического вещества (W) - это живое и мертвое вещество B - масса живых организмов (г/м2, кг/м2, т/га)
Продуктивность - способность растений продуцировать органическое вещество. Продукция (скорость образования органического вещества): общая первичная, чистая первичная (Пч), первичная продукция опада (По), вещество, используемое гетеротрофами (Пг), вещество, используемое на рост и дыхание (Пд).
Побщ = Пч + По + Пг + Пд
Роль различных видов в жизни фитоценоза.
Система Маклиода:
Растения-капиталисты: удерживают за собой территорию; основную энергию затрачивают на поддержание существования для быстрого роста к новому сезону (деревья, луковичные, древесные)
Пролетарии: легко распространяются; основная энергия затрачивается на размножение; дают много семян, а затем отмирают
Раменский Л.Г. выделял 3 типа фитоценоза:
1. виоленты = силовики = львы. Это растения или животные, которые могут постоять за себя и свою территорию; сильная конкурентоспособность. Для своей жизнедеятельности им необходимо много ресурсов.
2. патиенты = выносливцы = верблюды. Могут жить в крайних условиях. Не обладают конкурентной мощью.
3. эксплеренты = выполняющие = шакалы. При нарушении целостности выполняют роль ремонтника.
Система Грайма выделяет 3 типа стратегии:
1. конкурентная
2. толерантная
3. рудеральная
Роль человека. С эпохи среднего неолита (1000-2000 лет до н.э) человек стал изменять растительный покров. До 12 в. процветающей породой был дуб, а затем стали сажать и другие деревья. Основные виды воздействия: изменение ареалов растений, их сокращение, непосредственное воздействие на растительные сообщества (распашка земли, рубка леса), изменение среды (воздействие на растительные среды, осушение болот).
№14 Какие минеральные элементы являются реутилизированными? С какими свойствами мин. Эл-ов связана способность ратений к их повторному испольхованию?
Способность минеральных веществ к повторному использованию – наз. реутилизация. К реутилизируемым минер. веществам относятся: азот, фосфор, калий.
Азот входит в состав белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, витаминов, алкалоидов. Уровень азотного питания определяет размеры и интенсивность синтеза белка и других азотистых органических соединений в растениях и, следовательно, ростовые процессы. Недостаток азота особенно резко сказывается на росте вегетативных органов. Слабое формирование фотосинтезирующего листового и стеблевого аппарата вследствие дефицита азота, в свою очередь, ограничивает образование органов плодоношения и ведет к снижению урожая и уменьшению количества белка в продукции.
Характерным признаком азотного голодания является торможение роста вегетативных органов растений и появление бледно-зеленой или даже желто-зеленой окраски листьев из-за нарушения образования хлорофилла. Азот повторно используется (реутилизируется) в растениях, поэтому признаки его недостатка проявляются сначала у нижних листьев.
Фосфор играет исключительно важную роль в процессах обмена энергии в растительных организмах. Энергия солнечного света в процессе фотосинтеза и энергия, выделяемая при окислении ранее синтезированных органических соединений в процессе дыхания, аккумулируется в растениях в виде энергии фосфатных связей у так называемых макроэргических соединений, важнейшим из которых является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Накопленная в АТФ при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании энергия используется для всех жизненных процессов роста и развития растения, поглощения питательных веществ из почвы, синтеза органических соединений, их транспорта. При недостатке фосфора нарушается обмен энергии и веществ в растениях.
Особенно резко дефицит фосфора сказывается у всех растений на образовании репродуктивных органов. Его недостаток тормозит развитие и задерживает созревание, вызывает снижение урожая и ухудшение качества продукции. Растения при недостатке фосфора резко замедляют рост, листья их приобретают (сначала с краев, а затем по всей поверхности) серо-зеленую, пурпурную или красно-фиолетовую окраску. У зерновых злаков дефицит фосфора снижает кущение и образование плодоносных стеблей. Признаки фосфорного голодания обычно проявляются уже на начальных стадиях развития растений, когда они имеют слаборазвитую корневую систему и не способны усваивать труднорастворимые фосфаты почвы.
Калий участвует в процессах синтеза и оттока углеводов в растениях, обусловливает водоудерживающую способность клеток и тканей, влияет на устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды и поражаемость культур болезнями. Внешние признаки калийного голодания проявляются в побурении краев листовых пластинок
